2.4.  Возникновение и развитие многоклеточной ор­ганизации.

Следующая после возникновения одноклеточных ступень эво­люции заключалась в образо­вании и прогрессивном развитии многоклеточного организма. Эта ступень отли­чается большой усложненностью переходных стадий, из которых выделяются колони­альная одно­клеточная, первично - дифференцированная, централизованно - дифференци­рованная.

Колониальная одноклеточная стадия считается переходной от одноклеточного ор­ганизма к многоклеточному и является наиболее простой из всех стадий в эволюции многоклеточной организации.

Недавно обнаружены самые примитивные формы колониаль­ных одноклеточных, стоящих как бы на полпути между одно­клеточными организмами и низшими многокле­точными (губ­ками и кишечнополостными). Их выделили в подцарство Меsozoa, однако в эволюции на многоклеточную организацию пред­ставителей этого полцарства считают тупиковыми ли­ниями. Большее предпочтение при решении вопроса о происхождении многоклеточности отдается колониальным жгутиконосцам (Gonium, Pandorina, Volvox). Так, колония Gonium состоит из 16 объ­единенных клеток-жгутиконосцев, однако без всякой специали­зации их функций как членов колонии, т. е. представляет собой механи­ческий конгломерат клеток.

Первично-дифференцированная стадия в эволюции многокле­точной организации характери­зуется началом специализации по принцип «разделения труда» у членов коло­нии. Элементы пер­вичной специализации наблюдаются у колоний Pandorina morum (16 клеток), Eudorina elegans (32 клетки), Volvox globator (тысячи клеток). Специализация у названных организ­мов сводится к разделению клеток на соматические, осуществля­ющие функции питания и дви­жения (жгутики), и генератив­ные (гонидии), служащие для раз­множения. Здесь наблюдает­ся и выраженная анизогамия. На первично-дифференциро­ван­ной стадии происходит специали­зация функций на тканевом, органном и системно-органном уровне. Так, у кишечнополост­ных уже сформировалась простая нервная сис­тема, которая, распространяя импульсы, коор­динирует деятельность двигатель­ных, же­лезистых, стрекательных, репродуктивных клеток. Нерв­ного центра как такового еще нет, но центр координации имеется.

С кишечнополостных начинается развитие централизованно-дифференцированной стадии в эволюции многоклеточной органи­зации. На этой стадии усложнение морфофи­зиологиче­ской структуры идет через усиление тканевой специализации, начиная с воз­никновения за­родышевых листков, детерминирующих морфогенез пищевой, выдели­тельной, генератив­ной и других систем органов. Возникает хорошо выраженная центра­лизованная нервная система: у беспозвоночных — ганглиолярная, у позво­ночных — с центральным и перифери­ческим отделами. Одновре­менно совершенствуются способы полового размножения — от наружного оплодотворения к внутреннему, от свободной инку­бации яиц вне материнского организма к живорождению.

Финалом в эволюции многоклеточной организации животных было появление ор­ганизмов с поведением «разумного типа». Сюда относятся животные с высокоразвитой условно-реф­лекторной деятельностью, способные передавать информацию следу­ющему поколению не только через наследственность, но и надгаметным способом (например, передача опыта мо­лодняку по­средством обучения). Заключительным этапом в эволюции цент­рализованно-дифференцированной стадии стало возникновение человека.

Рассмотрим основные этапы эволюции многоклеточных орга­низмов в той после­довательно­сти, как она происходила в геоло­гической истории Земли. Всех многоклеточ­ных разделяют на три царства: грибы (Fungi), растения (Metaphyta) и животные (Metazoa). Относительно эволюции грибов известно очень мало, так как палеонтологи­цеская летопись их остается скудной. Два других царства намного богаче представлены ископаемыми остатками, даю­щими возможность довольно подробно восстано­вить ход их истории.

                             2.5.  Эволюция растительного мира.

В протерозойскую эру (около 1 млрд. лет назад) эволю­ционный ствол древнейших эука­риот разделился на несколько ветвей, от которых возникли многоклеточные растения (зеле­ные, бурые и красные водоросли), а также грибы. Большинство из первичных рас­тений свободно плавало в морской воде (диатомовые, золотистые водоросли), часть прикреплялась ко дну.

Существенным условием дальнейшей эволюции растений было образование почвенного субстрата на поверхности суши в ре­зультате взаимодействия бактерий и цианей с мине­раль­ными веществами и под влиянием климатических факторов. В конце силурийского периода почвообразовательные процессы подго­товили возможность выхода растений на сушу (440 млн. лет назад). Среди растений, первыми освоившими сушу, были псило­фиты.

От псилофитов возникли другие группы наземных сосудистых растений: плауны, хвощи, папоротники, размножающиеся спорами и предпочитающие водную среду. Примитив­ные со­общества этих растений ши­роко распространились в де­воне. В этот же период поя­вились и первые голосемен­ные, возникшие от древних папоротников и унаследо­вав­шие от них внешний дре­вовидный облик. Переход к размножению семенами имел боль­шое преимуще­ство, так как освободил половой про­цесс от необходимости вод­ной среды (как это наблю­дается еще у современных папоротников).  Эволюция высших наземных растений шла по пути все большей ре­дукции гаплоидного поколе­ния (гаметофита) и преобла­дания диплоид­ного поколе­ния (спорофита).

Значительного разнооб­разия достигла наземная флора в каменноугольный период. Среди древовидных широко распространялись плаунообразные (лепидодендроны) и сигилля­рие­вые, достигавшие в высоту 30 м и более. В палеозойских лесах богато были пред­ставлены древовидные папоротники и хвощеобразные каламиты. Из первич­ных голосе­менных гос­подствовали разнообразные птеридоспермы и кордаиты, напоминавшие стволами хвойных и имевшие длин­ные лентовидные листья.

Начавшийся в пермский период расцвет голосеменных, в частности хвойных, привел к их господству в мезозойскую эру. К середине пермского периода климат стал засушли­вее, что во многом отразилось на изменениях в составе флоры. Сошли с арены жизни гигантские папоротники, древовидные плауны, каламиты, и постепенно исчез столь яр­кий для той эпохи колорит тропических лесов.

В меловой период произошел следующий крупный сдвиг в эволюции растений, — поя­вились цветковые (покрытосеменные). Первые представители покрытосеменных были кустарни­ками или низкорослыми деревьями с мелкими листьями. Затем довольно бы­стро цветковые достигли огромного разнообразия форм со значительными размерами и крупными листьями (например, возникли семейства магнолиевых, платановых, лавро­вых). Опыление насеко­мыми и внутреннее оплодотворение создали значи­тельные пре­имущества цветковых над го­лосеменными, что обес­печило их расцвет в кайнозое. В на­стоящее время число видов по­крытосеменных составляет около 250 тыс., т. е. почти по­ловину всех известных ныне видов растений.

Отметим основные особенности эволюции растительного мира: 1) Постепенный переход к преобладанию диплоидного поколе­ния над гаплоидным. У многих водорослей все клетки (кроме зиготы) гаплоидны, у голосеменных и покрытосеменных почти полно­стью редуци­руется гаметофит и значительно удлиняется в жизненном цикле диплоидная фаза. 2) Неза­висимое половое размножение от капельноводной среды. Мощное развитие споро­фита, пе­реход от наружного оплодотворения к внутреннему, воз­никновение двой­ного оплодотворе­ния и обеспечение зародыша запасами питательных веществ. 3) В связи с прикрепленным образом жизни на суше растение расчленяется на корень, стебель и лист, развиваются сосу­дистая проводящая система, опорные и защитные ткани. 4) Со­вершенствование органов размноже­ния и перекрестного опыления у цветковых в сопря­женной эво­люции с насеко­мыми. Развитие зародышевого мешка для за­щиты раститель­ного эмбриона от неблагопри­ятных влияний внеш­ней среды. Возникновение разнооб­разных способов распростра­нения семян и плодов физическими и биотическими факто­рами.

                            2.6.  Эволюция животного мира.

История животных изучена наиболее полно в связи с тем, что они обладают скелетом и по­этому лучше закрепляются в окаменелых остатках. Самые ранние следы животных об­нару­живаются в конце докембрия (700 млн. лет). Предполагается, что первые животные про­изошли либо от общего ствола всех эукариот, либо от одной из групп древнейших  водорос­лей. Наиболее близки к предкам простейших животных (Pro­tozoa) одноклеточ­ные зеле­ные водоросли. Не случайно, например, эвглену и воль­вокс, способных и к фо­тосин­тезу, и к ге­теротрофному пи­танию, ботаники относят к типу зеленых водорослей, а зоологи — к типу простей­ших животных. За всю исто­рию животного мира возник­ло 35 типов, из которых 9 вы­мерло, а 26 существуют до сих пор.

Разнообразие и количест­во палеонтологических доку­ментов в истории животных резко воз­растают в породах, датируемых менее 570 млн. лет. В течение примерно 50 млн. лет до­вольно быстро появляются почти все типы вторичнополостных живот­ных с прочным скеле­том. Широко были распространены в морях силура трилобиты. Возникновение типа хордо­вых (Chordata) относится ко времени менее 500 млн. лет. Комплек­сы хорошо сохранив­шихся ископаемых найдены в сланцах Бергеса (Колумбия), содержащих остатки беспозво­ночных, в част­ности мягкотелых организмов типа Annelida, к которому при­над­лежат совре­менные дождевые черви.

Начало палеозоя отмечено образованием многих типов живот­ных, из которых примерно треть существует в настоящее время. Причины такой активной эволюции остаются неяс­ными. В позднекембрийское время появляются первые рыбы, представленные бесчелю­ст­ными—Agnata. В дальнейшем они почти все вымерли, из современных потомков со­храни­лись миноги. В девоне возникают челюстные рыбы в результате таких круп­ных эволюцион­ных преобразований, как превращение передней пары жаберных дуг в челю­сти и формиро­вание парных плав­ников. Первых челюстноротых представляли две группы: лучеперые и лопастеперые. Почти все ныне живущие рыбы — потомки лучепе­рых. Лопастеперые пред­ставлены сейчас только двоякодышащими и небольшим числом релик­товых морских форм. Лопастеперые имели в плавниках костные опорные эле­менты, из которых развились конеч­ности первых обитателей су­ши. Ранее из группы ло­пастеперых возникли амфибии, следова­тельно, все четверо­ногие позвоночные имеют своим далеким предком эту исчезнувшую группу рыб.

Наиболее древние пред­ставители амфибий — ихтиостеги обнаружены в верхне­девонских отложениях (Гренландия). Эти животные обладали пятипалыми конечностя­ми, с помо­щью которых они могли переползать по суше. Все же ряд признаков (настоящий хвосто­вой плавник, покрытое мелкими че­шуйками тело) свидетельствует о том, что ихтиостеги оби­тали преиму­щественно в водоемах. Конкуренция с кистеперыми рыбами застав­ляла этих первых земноводных занимать промежуточные между водой и сушей местообита­ния.

Расцвет древних амфибий приурочен к карбону, где они были представлены большим раз­нообразием форм, объединяемых под названием «стегоцефалы». Среди них наиболее выде­ляются лабиринтодонты и крокодилообразные. Два отряда современных амфибий — хво­статые и безногие (или червяги) — произошли, вероятно, от других ветвей стего­цефалов.

От примитивных амфибий ведут свое начало рептилии, ши­роко расселившиеся на суше к концу пермского периода благо­даря приобретению легочного дыхания и оболочек яиц, за­щи­щающих от высыхания. Среди первых рептилий особенно выде­ляются котилозавры — небольшие насекомоядные животные и активные хищники — терапсиды, уступившие в триасе место ги­гантским рептилиям, динозаврам, появившимся 150 млн. лет назад. Вполне вероятно, что последние были тепло­кровными животными. В связи с теплокров­ностью ди­нозавры вели активный образ жизни, чем можно объяснить их длитель­ное господство и со­существование с млекопитающими. Причины вымирания динозавров (примерно 65 млн. лет назад) неизвестны. Предполагают, в частности, что таковое могло быть следствием массо­вого уничтожения яиц динозавров примитивными млекопи­таю­щими. Более правдоподоб­ной кажется гипотеза, согласно которой вымирание динозав­ров связано с резкими колеба­ни­ями климата и уменьшением растительной пищи в мело­вом периоде.

Уже в период господства динозавров  существовала предковая группа млекопи­тающих — небольших   по размеру с шерстным покро­вом животных, возникших от одной из ли­ний хищных терапсид. Млекопитающие вы­ходят на передний край эво­люции благодаря таким прогрессивным адаптациям, как плацента, вскармлива­ние потомства молоком, бо­лее разви­тый мозг и связан­ная с этим большая актив­ность, теплокровность. Зна­читель­ного  разнооб­разия млекопитающие достигли в кайнозое, появились при­маты. Третич­ный период был временем расцвета млекопитающих, но многие из них вскоре вымерли (например, ирланд­ский олень, саблезубый тигр, пещерный медведь).

Прогрессивная эволюция приматов оказалась уникальным явлением в истории жизни, в итоге она привела к возникно­вению человека.

Наиболее существенные черты эволюции животного мира заключались в следующем: 1) Прогрессивное развитие многоклеточности и связанная с ним специализация тканей и всех систем органов. Свободный образ жизни (способность к перемещению) в значи­тельной мере определил совершенствование форм по­ведения, а также автономизацию онтогенеза — относительную независимость индивидуального развития от колебаний факторов среды на основе развития внутренних регуляторных систем. 2) Возникновение твердого скелета: на­ружного — у членистоно­гих, внутреннего — у позвоночных. Такое разделение определило разные пути эволюции этих типов животных. Наружный скелет членистоногих препятство­вал увеличению размеров тела, именно поэтому все насекомые представлены мелкими фор­мами. Внут­ренний скелет позвоночных не ограничивал уве­личение размеров тела, достиг­ших максимальной величины у мезозойских репти­лий — динозавров, ихтиозавров. 3) Воз­никновение и совершен­ствование централизованно-дифференцированной стадии органино­полостных до млекопитаю­щих. На этой стадии прои­зошло разделение насекомых и  позво­ночных.  Развитие центральной нервной сис­те­мы у насекомых характери­зуется совершенст­вованием форм поведения по типу нас­ледственного закрепления инстинктов. У позвоноч­ных развился головной мозг и сис­тема условных рефлексов, наблюдается ярко выражен­ная тенденция к повышению сред­ней выживаемости от­дельных особей.

Этот путь эволюции поз­воночных привел к развитию форм группового адаптивно­го по­ве­дения, финальным событием  которого стало возникновение биосоциаль­ного  суще­ства — челове­ка.

                                       2.7.  Эволюция биосферы.

С момента возникновения жизнь оформилась в виде при­митивной биосферы, и с того вре­мени ее эволюция тесно сопря­жена с возникновением самых разнообразных видов микроор­ганизмов, грибов, растений, животных. Число вымерших видов, некогда оби­тавших на зем­ном шаре, определяется разными ав­торами от одного до нескольких мил­лиардов (Дж. Симпсон). Сейчас выявлено более 1,5 млн. видов. Многообразие видов, существовавших в прошлом и населяющих планету сейчас, есть результат исторического развития биосферы в целом.

Согласно выдвинутому В. И. Вернадским закону, названному им «вторым биогеохимиче­ским принципом», эволюция видов и возникновение устойчивых форм жизни шли в на­правлении уси­ления биогенной миграции атомов в биосфере. Именно живому компо­ненту биосферы, а не физико-географическим или геологи­ческим процессам принадле­жит веду­щая роль в преобразованиивещества и энергии на поверхности Земли. Взаимо­связь эво­лю­ции органического мира с основными биогеохимическими процессами в биосфере Вернад­ский усматривал прежде всего в биогенных миграциях химических эле­ментов, т. е. в «прохож­дении» их через организмы. Определенные химические вещества (кальций, углерод) могут концентрироваться в организмах и при их отмирании скапли­ваться в минеральных и органических отложениях, в известняках, угле, торфе. Большая часть угле­кислого газа и азота в атмосфере — продукт жизнедеятельности организмов, насыщение ее кислородом было прямо связано с эволюцией фотосинтезирующих видов.

Основная структурная единица биосферы — биогеоценоз. Свойства биосферы, как отме­чал выдающийся советский эколог С. С. Шварц, в значительной мере определяются ее рабочими единицами — биогеоценозами. Входя в состав биосферы, биогеоценозы, есте­ственно, свя­заны между собой. Эта связь выражается в обмене живыми компонентами при миграции особей, а также в постоянных потоках минеральных и органических ве­ществ через поверх­ностные и грунтовые воды.

Исторические преобразования биосферы в целом складывают­ся из эволюции биогеоце­нозов и в свою очередь оказывают влияние на нее. Совокупность геологических и кос­мических фак­торов существенно изменяла условия жизни на Земле. Поэтому уже с мо­мента зарожде­ния живое приспосабливалось к этим изменениям, что сопровождалось увеличением много­образия органических форм. Постепенно захват новых, ранее непри­годных зон жизни при­вел к почти полному заселению всех возмож­ных для существова­ния живого мест обитания. В результате этого все более увеличивалось «давление жизни», обострялась борьба за суще­ствование между самими организмами. Биотиче­ские факторы становятся ведущими в эво­люции. Таким образом, эволюционные преобразова­ния биосферы, обусловленные сов­мест­ным действием биотических и абиотических фак­торов,— необходимые условия существо­вания жизни на Земле.

Проблема эволюции самой биосферы еще только начинает разрабатываться. Достаточно сказать, что мало исследований, в которых бы предпринимались попытки выделить сту­пени эво­люции биосферы. Ряд авторов ограничились описанием общего филогенеза жизни от ар­хея до наших дней. Выделение же этапов в истории биосферы проводится по главным груп­пам организ­мов, доминирующих в ту или иную эпоху, в соответствии с геологической пе­риодизацией. Выделение этапов в истории жизни на Земле по домини­рующим группам ор­ганизмов в кембрии, ордовике, силуре и т. д. по существу является отраже­нием эволюции индивидуальной формы организации, так как строится в основ­ном на сравнительно-морфо­логическом принципе.